LED植物照明五种单色光的植物生物学效应分析

　　光是植物生长发育的基本环境因素。它不仅是光合作用的基本能源，而且是植物生长发育的重要调节因子。植物的生长发育不仅受光量或光强(光子通量密度，photon fl ux density，PFD)的制约，而且受光质即不同波长的光与辐射及它们不同组成比例的影响。

　　太阳光谱可以粗分为紫外辐射(ultraviolet，UV<400 nm，包括UV-A 320~400 nm;UV-B280~320 nm;UV-C<280 nm，100~280 nm)、可见光或光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR， 400~700 nm，其中蓝光400~500 nm;绿光500~600 nm;红光600~700 nm)和红外辐射(700~800 nm)三大部分。由于平流层(同温层)内臭氧的吸收，UV-C和大部分UV-B到达不了地球表面。到达地面的UV-B辐射强度因地理的(海拔高度和纬度)、时间的(日时间、季节变化)、气象的(云层有无、厚薄等)和其他环境因素如大气污染的不同而发生变化。

　　植物能够察觉生长环境中光质、光强、光照时间长短和方向的微妙变化， 启动在这个环境中生存所必需的生理的和形态结构的变化。蓝光、红光和远红光在控制植物光形态建成中发挥关键作用。光敏素(phytochrome，Phy)、隐花素(crypto chrome，Cry)和向光素(向光蛋白，phototropin，Phot)这些光受体接受光信号，并通过信号转导引发植物的生长发育变化。

　　这里所说的单色光，是指一个特定波段范围内的光。不同实验所用同一种单色光的波段范围并不完全一致，而且往往与波长相近的其他单色光有不同程度的波段重叠，特别是在单色性好的LED光源出现以前更是如此。这样， 自然会产生不同甚至相互矛盾的结果。

　　红光

　　红光(R)抑制节间伸长，促进横向分枝和分蘖，延迟花分化，增加花色素苷、叶绿素和类胡萝卜素。红光可以引起拟南芥根系的正向光性运动。红光在植物对生物和非生物胁迫的抗性上具有积极作用。

　　远红光(FR)在许多情况下可以抵消红光效应。低R/FR比值导致菜豆光合能力降低。在生长室内以白色荧光灯为主要光源、用LEDs补充远红辐射(发射峰734 nm)使花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素含量降低，而使植株鲜重、干重、茎长、叶长和叶宽增加。补加FR对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对光吸收的增加。低R/FR条件下生长的拟南芥比高R/FR下生长的植物叶片大而厚、生物质数量大， 冷适应能力强。不同比例的R/FR还可以改变植物的抗盐性。

　　蓝光

　　一般来说，增加白光中的蓝光份额可以缩短节间、缩小叶面积、降低相对生长速率和提高氮/碳(N/C)比率。

　　高等植物叶绿素合成和叶绿体形成以及具有高叶绿素a/b比与低类胡萝卜素水平的阳生叶绿体都需要蓝光。在红光下伞藻细胞的光合速率逐渐降低，转到蓝光下或在连续红光下增加一些蓝光后光合速率迅速恢复。当暗生长的烟草细胞被转移到连续蓝光下3d后，二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(rubulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)总量和叶绿素含量急剧增加。与此相一致，单位培养液体积内细胞干重也急剧增加，而在连续红光下则极缓慢地微有增加。

　　显然，对于植物的光合作用及生长发育而言，仅仅有红光是不够的。在单一红光LEDs光源下小麦可以完成生命周期，但是要想获得高大植株和大量种子，必须补充适量的蓝光(表1)。在单一红光下生长的莴苣、菠菜和萝卜产量低于红蓝组合光下生长的植株，而含适量蓝光的红蓝组合光下生长的植株产量比得上冷白荧光灯下生长的植株。与此相类似，在单一红光下拟南芥可以产生种子，但是与冷白荧光灯下生长的植株相比，随着蓝光比例的减少(10%~1%)，红蓝组合光下生长的植株抽苔、开花与结果都延迟。但是，在含10%蓝光的红蓝组合光下生长的植株种子产量仅为冷白荧光灯下生长的植株的一半。过量的蓝光抑制植物生长，节间变短、分枝减少、叶面积变小和总干重降低。植物对蓝光的需要存在明显的物种差异。

　　需要指出，虽然一些用不同类型光源所作的研究表明植物形态与生长发育差别与光谱中蓝光比例不同有关，可是由于所用不同类型灯发射的非蓝色光的组成也不同，其结论还是成问题的。例如，虽然在同样光强日光灯下生长的大豆和高粱植株干重和以单位叶面积计的净光合速率明显高于低压钠灯下生长的植株，但是这些结果不能完全归因于低压钠灯下蓝光的缺乏，恐怕也与低压钠灯下黄、绿光过多而橙红光过少有关。

　　绿光

　　在白光(含红、蓝和绿光)下生长的番茄幼苗干重明显低于红、蓝光下生长的幼苗。在组织培养中生长抑制的光谱检测结果表明，最有害的光质是绿光，峰值在550 nm。在除掉绿光的光下生长的万寿菊株高、鲜、干重比全谱光下生长的植株增加30%~50%。全谱光补绿光导致植株矮小和干、鲜重减少。去除绿光加强万寿菊开花，而补加绿光则抑制石竹和莴苣开花。

　　然而，也有绿光促进生长的研究报告。Kim等(2006)总结红蓝组合光(LEDs)补充绿光的实验结果得出结论：在绿光超过50%时抑制植物生长，而在绿光比例低于24%时则加强植物生长。虽然在LED提供的红蓝组合光背景上通过绿色荧光灯补加绿光导致莴苣地上部干重增加，但是补加绿光加强生长、比冷白光下生产更多生物质的结论是成问题的：(1)他们观测的生物质干重仅仅是地上部的干重，如果包括地下根系的干重， 结果可能会不一样;(2)红、蓝和绿三色灯下生长的莴苣地上部的干重大于冷白荧光灯下生长的植株很可能是这三色灯含的绿光(24%)远少于冷白荧光灯(51%)的结果，即冷白荧光灯的绿光抑制作用大于三色灯的结果;(3)红蓝组合光下生长的植株光合速率明显高于绿光下生长的植株的结果支持前面的推测。

　　绿光效应通常与红、蓝光效应相对立。绿光可以逆转蓝光促进的气孔开放。然而，用绿色激光器处理种子却可以使萝卜和胡萝卜长至对照的2倍大。一个暗淡的绿光脉冲可以使黑暗中生长的幼苗加速伸长，即促进茎伸长。用来自LED光源的单个绿光(525 nm±16 nm)脉冲(11.1 μmol·m-2·s-1，9 s)处理拟南芥白化苗，导致质体转录物的减少和茎生长速率的增高。

　　Folta和Maruhnich (2007)根据过去50多年植物光生物学研究资料，讨论了绿光在植物发育、开花、气孔开放、茎生长、叶绿体基因表达和植物成长状况调节上的作用，认为绿光感知系统与红、蓝光传感器和谐地调节植物的生长发育。需要注意，在这篇评论中，绿光(500~600 nm)被扩展为包括光谱的黄色部分(580~600 nm)。

　　黄光

　　黄光(580~600 nm)抑制莴苣生长。用叶绿素含量和干重分别对不同比例红、远红、蓝、紫外和黄光作图结果表明，只有黄光(580~600 nm)可以解释高压钠灯和金属卤灯两种灯生长效应的差异，即黄光抑制生长。并且，黄光(峰值在595 nm)对黄瓜的生长抑制强于绿光(峰值在520 nm)。

　　一些关于黄/绿光效应相互矛盾的结论，可能是由于那些研究中所用光波长范围不一致。并且，由于一些研究者把500~600 nm的光都归类为绿光，所以关于黄光(580~600 nm)对植物生长发育影响的文献很少。

　　紫外辐射

　　紫外辐射减少植物叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力， 使植物易受病原体攻击，但是可以诱导类黄酮合成及防御机制。UV-B可以降低抗坏血酸和β-胡萝卜素的含量，但可以有效地促进花色素苷合成。UV-B辐射导致矮小的植物表型、小而厚的叶片、短叶柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化。

　　对温室内生长的来自中国、印度、菲律宾、尼伯尔、泰国、越南和斯里兰卡7个不同地区16个水稻栽培种的考察结果表明，补加UV-B导致总生物质数量增加的有4个栽培种(其中达到显著水平的仅1个，来自斯里兰卡)，少的有12个栽培种(其中达到显著水平的6个);那些对UV-B敏感的栽培种叶面积和分蘖数都明显减少;叶绿素含量增加的有6个栽培种(其中达到显著水平的2个);叶片光合速率明显降低的有5个栽培种，而明显提高的有1个栽培种(它的总生物质数量也明显增加)。

　　UV-B/PAR的比例是植物对UV-B响应的一个重要的决定因素。例如，UV-B和PAR共同影响薄荷的形态和油产量，高质量油的生产需要高水平的未经过滤的自然光。

　　需要指出，UV-B影响的实验室研究，虽然在鉴定转录因子和另一些分子的、生理的因素上是有作用的，但是由于使用较高的UV-B水平、没有UV-A相伴随和往往很低的背景PAR，所得结果通常不能机械地外推到自然环境中去。田间研究通常利用UV灯提高或用滤器降低UV-B水平。

编辑：bober